În ceea ce priveşte analizatorul vestibular, el are funcţia de a furniza informaţii asupra poziţiei şi mişcărilor corpului în spaţiu, pe baza cărora declanşează reflexele posturale şi gestuale. La această funcţie mai participă şi informaţiile culese de la receptorii musculari kinestezici, cutanaţi (tact, presiune) şi optici.
Perfecţionarea aparatului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante: urechea externă şi cea medie, care nu au nici o relaţie cu aparatul vestibular.
Analizatorul auditiv
Urechea externă cuprinde: pavilionul şi conductul auditiv extern.
Urechea medie este o cavitate pneumatică săpată în stânca temporalului. Peretele lateral al urechii medii este reprezentat de timpan. Peretele medial prezintă fereastra ovală şi fereastra rotundă. La nivelul peretelui anterior se deschide trompa lui Eustachio, prin care
casa timpanului comunică cu nazofaringele. Această comunicare are rolul de a egaliza presiunea pe ambele feţe ale timpanului.
casa timpanului comunică cu nazofaringele. Această comunicare are rolul de a egaliza presiunea pe ambele feţe ale timpanului.
Urechea medie conţine în interiorul său un lanţ articulat de oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa. Ciocanul şi scăriţa au fiecare câte un muşchi, muşchiul ciocanului — care diminuează vibraţiile sonore puternice — şi muşchiul scăriţei care le amplifică pe cele slabe, reglând intensitatea undei sonore.
Urechea internă este formată dintr-un sistem de încăperi, numite labirint osos, săpate în stânca temporalului. În interiorul labirintului osos se află labirintul membranos. Între labirintul osos şi cel membranos se află perilimfa.
Labirintul osos este format din vestibulul osos, canalele semicirculare osoase şi melcul osos.
Cele trei canale semicirculare osoase se află în planuri perpendiculare unul pe celălalt. Fiecare canal semicircular se deschide la o extremitate a sa printr-o dilataţie mai largă, numită ampulă. La cealaltă extremitate, canalul anterior se uneşte cu cel posterior într-un canal comun înainte de a se deschide în vestibul.
Melcul osos este situat anterior de vestibul şi prezintă o formă conică, cu un ax osos central, numit columelă, în jurul căruia melcul osos realizează doua ture jumătate.
Pe columelă se prinde lama spirală osoasă, care este întregită de membrana bazilară a labirintului membranos şi membrana vestibulară Reissner. Aceste două membrane compartimentează lumenul osos în rampa vestibulară, situată deasupra membranei vestibulare, rampa timpanică, sub membrana bazilară, şi canalul cohlear (melcul membranos), între membrana bazilară, membrana vestibulară şi peretele extern al melcului osos. Rampele vestibulară şi timpanică conţin perilimfă, iar canalul cohlear, endolimfă. Spre vârful melcului, lama spirală lasă un spaţiu liber — helicotrema.
Labirintul membranos este format dintr-un sistem de camere, situate în interiorul labirintului osos. Vestibulul membranos este format din două cavităţi: utricula, situată în partea superioară a vestibulului, şi sacula, sub utriculă. În utriculă se deschid cele trei canale semicirculare membranoase. Din partea inferioară a saculei porneşte canalul cohlear care conţine organul Corti, cu receptorii acustici.
Stimuli
Urechea umană percepe sunete cu frecvenţa cuprinsă între 20 şi 20000 Hz şi amplitudini între 0 şi 130 de decibeli (1 db = 1 dyne/cm2). Undele sonore sunt produse de rarefieri şi condensări ale aerului şi au ca proprietăţi fundamentale:
- înălţimea, determinată de frecvenţa undelor;
- intensitatea, determinată de amplitudine;
- timbrul, determinat de vibraţiile armonice superioare însoţitoare.
Receptorul auditiv - Organul Corti este aşezat pe membrana bazilară. În centrul organului Corti se găseşte un spaţiu triunghiular numit tunelul Corti. Pe laturile acestuia se află celule de susţinere. Tunelul este traversat de fibre dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. Deasupra celulelor de susţinere se găsesc celulele auditive. La polul bazal al celulelor auditive sosesc terminaţii dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. La polul apical al celulelor auditive se găsesc cilii auditivi, care pătrund în membrana reticulată secretată de celulele de susţinere. Deasupra cililor auditivi se află membrana tectoria.
Calea de conducere
Primul neuron se află în ganglionul spiral Corti. Dendritele primului neuron ajung la polul bazal al celulelor auditive cu cili din organul Corti, iar axonii formează nervul cohlear, care se îndreaptă spre cei doi nuclei cohleari (ventral şi dorsal) din punte, unde se găseşte al II-lea neuron. Axonul acestuia se încrucişează, după care urmează un traiect ascendent spre coliculul cvadrigemen inferior din mezencefal unde se găseşte al IlI-lea neuron. Al IV-lea neuron al căii acustice se găseşte în corpul geniculat medial din metatalamus. Axonul celui de-al IV-lea neuron se proiectează în girul temporal superior.
Centru nervos – scoarța cerebrală, aria auditiva, lob temporal, girus superior.
Senzația este de auz.
Mecanismul recepţiei auditive
Celulele senzoriale de la nivelul organului Corti transformă energia mecanică a sunetelor în impuls nervos. Sunetul este transmis până la organul Corti, începând de la nivelul pavilionului urechii, care captează şi dirijează sunetele spre conductul auditiv extern. La capătul acestuia, unda sonoră pune în vibraţie membrana timpanului care, la rândul său, antrenează lanţul celor trei oscioare. Perforaţiile timpanului nu duc la surditate, ci numai la o scădere a acuităţii auditive a urechii respective. Unda sonoră este transmisă mai departe, succesiv, ferestrei ovale, perilimfei şi endolimfei. Variaţiile de presiune ale endolimfei fac să vibreze membrana bazilară, pe care se găseşte organul Corti.
Vibraţiile membranei bazilare antrenează celulele auditive ai căror cili vor suferi deformaţii mecanice la contactul cu membrana tectoria. Înclinarea cililor într-o parte depolarizează celulele, iar în direcţia opusă le hiperpolarizează. Depolarizările celulelor senzoriale cresc frecvenţa potenţialelor de acţiune, iar hiperpolarizările o reduc.
Membrana bazilară are o structură comparabilă cu un rezonator cu coarde căruia îi corespund particularităţi de elasticitate şi de rezonanţă: baza melcului intră în rezonanţă cu sunetele de frecvenţă înaltă (15000 Hz), mijiocul membranei bazilare rezonează cu frecvenţe medii (5000 Hz), iar vârful melcului, cu frecvenţe joase (20-500 Hz).
Transmiterea stimulului auditiv - fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral Corti transmite impulsuri nervoase de la o anumită zonă a membranei bazilare. Această specializare zonală se păstrează în continuare şi la celelalte staţii de releu ale căii acustice. Sunetele de o anumită frecvenţă activează anumiţi neuroni cohleari, coliculari şi metatalamici. În acest mod, excitaţiile sonore, separate în frecvenţele componente la nivelul membranei bazilare, se transmit prin „fire izolate" spre neuronii corticali.
Identificarea direcţiei de unde vine sunetul se realizează prin două mecanisme principale: prin detectarea decalajului în timp dintre semnalele acustice care intră în cele două urechi şi prin diferenţa de intensitate a sunetului care ajunge la cele două urechi.
Analizatorul vestibular
Stimuli - mișcări circulare și liniare ale capului și corpului
Receptorii
Crestele ampulare, localizate în ampulele canalelor semicirculare membranoase, sunt formate din celule de susţinere şi celule senzoriale. La polul apical, celulele senzoriale prezintă cili care pătrund într-o cupolă gelatinoasă, iar la polul bazal se găsesc terminaţii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa.
Macule utriculară şi saculară, formate din celule de susţinere, aşezate pe o membrană bazală, peste care sunt dispuse celule senzoriale cu cili. La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc dendrite ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa. Cilii sunt înglobaţi în membrana otolitică, în care se află granule de carbonat de calciu şi magneziu, numite otolite.
Calea de conducere
Primul neuron se află în ganglionul vestibular Scarpa. Dendritele primului neuron ajung la celulele senzoriale cu cili din maculă şi creste ampulare, iar axonii formează ramura vestibulară a perechii a VIII-a de nervi cranieni (nervul vestibulo - cohlear). Ramura vestibulară se îndreaptă spre cei patru nuclei vestibulari din bulb (superior, inferior, lateral şi medial). La acest nivel se află cel de-al II-lea neuron al căii vestibulare şi de aici pleacă mai multe fascicule, şi anume:
- fasciculul vestibulo-spinal, spre măduvă (controlează tonusul muscular);
- fasciculul vestibulo-cerebelos, spre cerebel (controlează echilibrul static şi dinamic);
- fasciculul vestibulo-nuclear, spre nucleii nervilor III şi IV din mezencefal şi VI din punte (controlează mişcările globilor oculari, cu punct de plecare labirintic);
- fasciculul vestibulo-talamic, spre talamus; de aici, prin fibrele talamo-corticale, se proiectează pe scoarţă.
Centrul nervos - scoarța cerebrală.
Senzația este de echilibru.
Fiziologia analizatorului vestibular
Analizatorul vestibular are rolul de a informa creierul despre poziţia capului în spaţiu şi despre accelerările liniare sau circulare la care acesta este supus. Simţul vestibular nu este propriu-zis un simţ al echilibrului, ci o componentă importantă a mecanismelor care contribuie la reglarea echilibrului, alături de analizatorii kinestezic, vizual, tactil şi de cerebel.
Receptorii maculari sunt stimulaţi mecanic de către otolite. Stimularea are loc atât în condiţii statice, cât şi dinamice. Când capul stă nemişcat, otolitele apasă prin greutatea lor asupra cililor celulelor senzoriale, care trimit impulsuri spre centri, informându-i asupra poziţiei capului în raport cu direcţia vectorului gravitaţional.
Când capul şi corpul suferă accelerări liniare (înainte, înapoi sau lateral), forţele de inerţie împing otolitele, care sunt mai dense decât endolimfa, în sens opus deplasării Astfel, se declanşează la nivelul centrilor nervoşi reacţii motorii corectoare ale poziţiei corpului şi capului, în vederea menţinerii echilibrului pe toată durata mişcării. De remarcat că receptorii maculări nu detectează viteza de deplasare a corpului, respectiv a capului, ci acceleraţia (cei din utriculă — acceleraţia orizontală, iar cei din saculă — verticală). Receptorii analizatorului vestibular sunt şi sediul unor reflexe posturale. O modificare bruscă a poziţei corpului declanşează reflexe care ajută la menţinerea posturii şi a echilibrului.Receptorii otolitici nu participă la menţinerea echilibrului în condiţiile accelerărilor circulare ale capului şi corpului.
Crestele ampulare şi cupolele gelatinoase, care se găsesc la baza canalelor semicirculare, reprezintă cel de-al doilea organ receptor al analizatorului vestibular, responsabil de menţinerea echilibrului în condiţiile acceleraţiilor circulare ale capului şi corpului. Cilii celulelor senzoriale din canalele semicirculare sunt excitaţi mecanic de deplasarea endolimfei. Orice mişcare de rotaţie a capului sau a corpului antrenează rotaţia simultană a canalelor semicirculare aflate în planul rotaţiei respective. Din cauza inerţiei, endolimfa din aceste canale va suferi o deplasare relativă în sens opus şi va înclina cupola în sensul acestei deplasări.
Recepţionarea mişcărilor circulare ale capului este posibilă datorită orientării canalelor semicirculare în cele trei planuri ale spaţiului (frontal, orizontal şi sagital).
0 comentarii:
Trimiteți un comentariu